La funzione vestibolare
Gli organi sensoriali del sistema vestibolare sono rappresentati
dall'utricolo, dal sacculo e dai tre canali semicircolari
e sono specificamente deputati a percepire il vettore
gravità, la posizione del capo rispetto ad esso e le accelerazioni
lineari ed angolari che il capo subisce.
Tali informazioni sono fondamentali per sviluppare un
controllo posturale in grado non solo di mantenere la
corretta stazione eretta ma anche di garantire la stabilizzazione
dell'immagine sulla retina e l'equilibrio sia in condizioni
statiche che dinamiche.
Il labirinto membranoso é fissato, mediante fibre connettivali,
alle pareti del labirinto osseo.
Lo spazio tra labirinto osseo e labirinto membranoso
è ripieno di una soluzione salina, la perilinfa, la cui
composizione é simile a quella dei liquidi extracellulari
(ricca in Na+, povera in K+ e relativamente ricca in Ca++
).
All'interno del labirinto membranoso, invece, é presente
l'endolinfa la cui composizione è simile a quella dei
liquidi intracellulari (alta concentrazione di K+, bassa
di Na+ e molto bassa di Ca++).
I canali semicircolari sono disposti su tre piani approssimativamente
perpendicolari tra loro: il canale anteriore é posto sul
piano frontale, quello posteriore nel piano anteroposteriore
o sagittale ed il canale orizzontale sul piano orizzontale
o trasversale.
All'interno dell'ampolla si trova una struttura, la cresta
ampollare, su cui sono disposte le cellule sensoriali
le cui ciglia sono parzialmente inglobate in una massa
gelatinosa ovoidale, la cupola, che si estende fino al
tetto dell'ampolla stessa occludendola.
Quando il capo è soggetto ad una accelerazione rotazionale,
l'endolinfa all'interno del canale tende, per inerzia,
a rimanere immobile e quindi ad esercitare pressione sulla
cupola che invece è trascinata, assieme al canale, solidalmente
col capo.
Ciò provoca la flessione della cupola e quindi delle
ciglia delle cellule sensoriali in essa contenute.
Il sistema dei canali semicircolari quindi si comporta
come un vero e proprio accelerometro.
Infatti quando il capo è fermo o la velocità di rotazione
rimane costante l'accelerazione angolare è nulla ed il
sistema non viene sollecitato (affinché vi sia accelerazione
vi deve essere variazione di velocità); quando invece
si verificano accelerazioni o decelerazioni la cupola
viene flessa nell'una o nell'altra direzione ed il sistema
rileva prontamente tali variazioni di velocità.
La sensibilità dei canali semicircolari nel percepire
le accelerazioni angolari è inoltre fortemente aumentata
dalla disposizione dei canali stessi nella teca cranica.
Si deve infatti tener presente che i labirinti (lo stesso
discorso infatti può essere fatto anche per gli organi
otolitici) sono formazioni bilaterali e che gli organi
sensoriali corrispondenti, del labirinto destro e sinistro,
costituiscono coppie speculari disposte in modo tale che
quando l'organo di un lato è stimolato quello del lato
opposto è inibito e viceversa.
La valutazione delle differenze tra i segnali proveniente
dai due labirinti, operata dai centri nervosi, consente
quindi un grande innalzamento della sensibilità; il sistema
vestibolare infatti può percepire accelerazioni estremamente
tenui, anche inferiori a 1°/sec2.
Le accelerazioni lineari invece sono percepite dagli
organi otolitici, organi in cui le cellule sensoriali
sono raggruppate in zone specifiche, dette macule.
La disposizione spaziale degli organi otolitici fa sì
che l'utricolo sia maggiormente sensibile alle accelerazioni
che avvengono nel piano orizzontale mentre il sacculo
a quelle che avvengono nel piano verticale.
Grazie a questa disposizione, l'informazione combinata
che proviene dagli organi otolitici è in grado di segnalare,
similmente a quanto fanno i canali semicircolari per le
accelerazioni angolari, qualsiasi accelerazione lineare
avvenga nei tre piani dello spazio.
A livello delle macule, le ciglia delle cellule ciliate
sono immerse in una sottile lamina gelatinosa detta membrana
otolitica.
Appoggiati su tale membrana vi sono gli otoliti, e cioè
piccoli sassolini di carbonato di calcio.
A causa di questi sassolini, la densità, e quindi il
peso, della membrana otolitica è maggiore di quello dell'endolinfa
circostante.
Ciò crea un sistema inerziale in grado di monitorare
sia il vettore gravità che le accelerazioni lineari del
capo.
Entrambi questi stimoli infatti provocano uno spostamento
della massa otoconiale, e quindi della membrana otolitica,
che, flettendo le ciglia in essa immerse, determina la
stimolazione delle cellule sensoriali.
Poiché anche questi recettori sono dotati di attività
spontanea che viene modulata, aumentata o diminuita, dalla
flessione delle ciglia, anche gli organi otolitici sono
in grado di "capire" la direzione secondo cui viene applicato
lo stimolo meccanico (in altre parole di capire se si
tratta di una accelerazione o di una decelerazione).
Il complesso canali semicircolari - organi otolitici
formano quindi un sistema in grado di percepire qualsiasi
accelerazione (lineare, angolare, torsionale, ecc.) a
cui viene sottoposto il capo.
Queste informazioni vengono poi utilizzate dal SNC per
innescare una serie di riflessi intesi da un lato a stabilizzare
l'immagine sulla retina (il riflesso vestibulo-oculomotore)
e dall'altro, mediante riflessi stato-tonici e stato-cinetici,
a garantire l'equilibrio sia in condizioni statiche che
dinamiche.
E' interessante notare che se, per qualche ragione, avvengono
rapide ed improvvise variazioni dell'attività spontanea
di uno qualunque dei canali semicircolari o degli organi
otolitici, la sensazione che noi avvertiremo sarà quella
di subire una rotazione nel piano del canale interessato
o, nel caso di un organo otolitico, una sensazione di
instabilità.
Variazioni dell'attività spontanea degli organi labirintici
provocano pertanto turbe più o meno complesse dell'equilibrio
che possono andare da modeste sensazioni di instabilità
fino a violentissimi attacchi di vertigine.